龟类的生殖和繁殖系统

生殖解剖学：

雄龟有单一的阴茎（phallus），由肛室底部突出。龟类的阴茎与排尿无关，与哺乳动物的阴茎并非同源器官。背侧体腔内有一对椭圆形的睾丸，位于后体腔肾脏正前腹侧。睾丸的大小存在波动，且常具有季节性。输精管与输尿管并行。雌龟的后体腔中，有两个卵巢，悬于背体腔膜（dorsal coelomic membrane）。排卵时，卵子经输卵管成对排放，最后停留于泄殖腔的尿殖室。龟类皆为卵生。

图左一起顺时针方向分别是龟类、鸟类、蛇类和哺乳动物的阴茎横截面结构图，龟类阴茎与哺乳动物的阴茎并非同源器官，哺乳类是通过闭合的管道输送精液的，而龟类，蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类则皆通过正中沟（median groove）输送精液

性别鉴定：

大多数龟类雌雄两种性别，但尚未性成熟的亚成个体性征差异并不明显。鉴别龟类性别的方法很多。雄龟有大型的肉质阴茎，且往往含有大量色素。雄龟的阴茎也有正中沟（median groove），其有助于在交配期间有效控制精子的流向。切记，龟类也有阴蒂增生的文献报告，并可能与阴茎极其类似。阴蒂增生的现象，通常发生在以催产素治疗难产，以及虚弱、低缺钙或水肿的雌龟身上。雄龟的尾巴通常比雌龟更长更粗，且雄龟肛盾外缘至泄殖腔孔的距离也通常比雌龟要远。

上图为各种龟类的阴茎冠手绘图，左侧一列，从上至下，分别是鳄龟，箱龟，地鼠龟的阴茎冠；中间一列，从上至下，分别是锦龟，鸡龟，木纹龟的阴茎冠；右侧一列，从上至下，分别是星点，钻纹，鹰嘴和星龟的阴茎冠。下图为一只阴蒂增生的雌性赫曼陆龟产卵，红色箭头所指即为增生的阴蒂

在一些陆龟中，雄龟相较于雌龟，腹甲会有明显的凹陷，这种构造通常被认为是有助于稳固交配时的骑乘体位。同龄的成年雄龟一般体型小于雌龟。一些雄性陆龟，如地鼠龟（Gopherus polyphemus）、苏卡达陆龟（Centrochelys sulcata）、挺胸陆龟（Chersina angulata）、安哥洛卡陆龟（Astrochelys yniphora）会有延长的喉盾以利交配前与其他雄龟的博弈。而雄性地鼠龟（Gopherus polyphemus）的下颌，更是演化出了巨大的颏腺（mental gland）。红耳龟（Trachemys scripta elegans）前肢演化出超长的爪，在繁殖期于雌龟面前舞动以吸引其注意力。雄性箱龟（Terrapene carolina）演化出了红色的虹膜，而雌性箱龟的虹膜一般为黄色。

上图为雌性地鼠龟，有相对宽而平的腹甲；中间为雄性地鼠龟，腹甲明显凹陷，且有突出的喉盾；最下为雄性地鼠龟的颏腺

目前已有相关文献报告，通过测量孵化海龟卵剩余的蛋液中睾酮浓度来判定人工繁殖个体性别的技术方法。由孵化温度决定性别的龟种，可通过监测孵化温度判定性别。孵化时的氧气和二氧化碳浓度也被认为是影响孵化性别的重要因素。内窥镜检查有助于判断龟类的性别，但该技术有较高的侵入性，存在一定临床风险。

研究人员用内窥镜检视亚成体性别，及镜下视野所见

交配：

大部分的雄性陆龟，皆采用上方和后方骑乘雌性陆龟的方式交配，交配时充血的阴茎会插入雌龟的泄殖腔。雄龟经常在交配前会有求偶行为，通常包括发出特殊的声音或表现出特殊的攻击行为。有些种类的雄龟会用喉盾反复撞击雌龟，或抓住雌龟后咬住头颈和四肢。一般认为，这是使雌龟顺从交配的必要行为。攻击行为、交配行为以及挥发性的费洛蒙均会诱导接受交配的雌龟排卵。但有些种类的雌龟，如东部箱龟（Terrapene carolina carolina）可储存精子长达4~6年，这一点能说明并非所有的排卵皆由交配行为所诱导。

不同龟类的交配姿势不尽相同，大多数龟类均以雄龟骑乘位为主，但仍有一部分龟类采用其他姿势交配

繁殖生理学：

雌龟的繁殖周期大多以年为周期，但是有些种类的雌龟每3~4年仅繁殖一次。温带龟类的繁殖往往具有季节性，而热带龟类则会持续繁殖。繁殖生理学受许多不同的环境因素影响，包括雨量、湿度、营养水平、有无合适配偶及光照周期。

雌龟卵巢及周边组织结构

有文献报告龟类的卵黄生成可分为两类：第一类的卵黄和滤泡生成通常始于夏末或秋初，并正好在冬眠之前完成；第二类发生在非冬眠型的热带龟类中，滤泡持续缓慢生长，但直到排卵前才会生长完成。排卵通常发生在春季，而滤泡在排卵当前才会发育。大部分龟类的卵黄生成形式都为第一种类型，第二种类型相对少见，而有些龟种会根据不同环境表现出两种卵黄生成形式。基于繁殖地区的个体研究显示，有些龟种可能属于诱发性排卵，其排卵行为会受到挥发性费洛蒙、雄龟求偶行为（例如撞击、咬噬、特殊声响等）和交配行为本身的影响。

California Turtle & Tortoise Club上记录的靴脚陆龟交配前雄龟的一系列求偶行为，包括点头、注视锁定、咬噬。很多龟种雄龟会在交配前攻击甚至咬噬雌龟

龟类排卵后形成明显的黄体，并有证据显示，龟类的黄体和卵巢同时分泌黄体素（progesterone）。已经有证据证明，黄体素能完全抑制锦龟排卵，并使输卵管和滤泡变小。卵泡激素刺激卵黄生成，并刺激肝脏制造磷脂蛋白，注入卵中。一般认为，卵泡激素与黄体素同时影响下丘脑释放促性腺激素（gonadotropin）。如前文所述，有些种类的雌龟能够储存精子长达4~6年之久。因此，在这段时间内从野外获得的龟卵，同样具备孵化价值。一般认为，这些种类的龟，会将精子储存在输卵管白蛋白分泌区域的狭窄小管内，且一般认为排卵之后在输卵管内完成受精。受精卵在成对的输卵管中继续下行，而输卵管的前端与中间，具有形成蛋黄和龟卵成分的功能。卵在输卵管后端钙化。

雌龟抱卵后的放射学影像

雌龟的筑巢行为，包括摄食减少，领域行为（territorial behavior）、攀爬与在四周步行或踱步行为的增加。人工饲养个体的难产，往往是由于未提供适合的筑巢地点以及筑巢底材的温度不适造成的。产卵时，大部分雌龟会以后肢挖洞。产卵数因龟的种类而存在差异，且一个产卵季之内的产卵窝数也存在很大差异。

大部分雌龟会用后肢掘洞产卵（如右列），也有一部分龟类（以半水栖龟类为主）会直接将卵产在富含腐殖质或落叶堆的地表（如左列）。不同龟种产卵个数每季窝数均不尽相同

如前文所述，大多数龟类的性别，有很大因素是由孵化期的环境温度决定的（Temperature-dependent sex determination ，TSD）。现在较成功的解释，是所谓的类固醇中心假说。龟类的性腺发育中，精巢来自双向潜能性腺髓质的发育和皮质的退化；卵巢刚好相反,来自双向潜能性腺皮质的发育和髓质的退化。而雌激素在这其中扮演了重要的作用：它对双向潜能性腺的皮质和髓质的发育分别起到了促进和抑制的作用，从而决定了性腺的雌性发育方向。而目前的试验证明，芳香化酶未活化，则不会产生雌性激素，胚胎将维持雄性；而反之则为雌性。

Louiz Agassiz于1857年手绘的龟类胚胎发育

卵的发育和解剖学：

龟卵通常生产于安全的环境，雌龟无守巢孵化的行为。卵壳由外部矿物质层和内部纤维质层组成。产卵后不久，胚胎即上行至卵的背侧，而卵黄则沉降于腹侧。最先形成的胚外膜为卵黄囊膜，此膜最后将形成血管网络，并提供胚胎早期的营养和呼吸需求。之后分别发育出羊膜、绒毛膜、尿囊。最内层为羊膜，围绕在胚胎周围，并提供体液支持。尿囊为储存含氮废物的容器，最后与最外层的绒毛膜融合。绒毛膜为胚胎气体交换的主要器官。气室的形成，因龟种与分布区域不同而有差异。此构造的重要性目前仍不明确，但可能对幼龟破壳前的气体交换具有重要作用。发育完全的幼龟用破卵齿（egg tooth/caruncle）破壳而出。胚外膜最后被胚胎吸收，而幼龟在一定时间之后才会离开卵壳。

龟卵的主要结构

东部箱龟（Terrapene carolina carolina）受精卵的发育变化，第一张图为刚产出的龟卵，尚无精斑表现；第二张图为24小时后出现明显精斑；第三张图为临破壳前一周，由于东箱龟卵为韧壳卵，在整个孵化期龟卵会吸水膨胀，对比三张图片可见整个孵化期龟卵大小及形态的变化 

本文章由鳌游水族提供，转载请注明原文地址：http://v0062.cn/archives/69608.html