闭壳龟亲缘关系研究

闭壳龟家族是龟类中的明星，它们颜值高而且互动好，其中更有一些品种极其稀有，而且身价不菲，成为多数龟友心目中的梦幻品种。为了保护这些美丽而稀有的动物，学术界对现有的闭壳龟进行了深入的研究，对它们的遗传基因进行了一系列的分析，得出了很多出人意料的结论。

这一期我们就来聊聊闭壳亲们那些复杂的家族关系。

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闭壳龟属之争

首先针对闭壳龟这个概念，龟友们就有不少争论€€€€有的说黄缘、黄额属于盒龟属，而三线、金头这些才属于闭壳龟属，而锯缘不应该是闭壳龟的范畴…….首先我们先把“闭壳龟”这个概念梳理一下，看看学术界目前怎么定义闭壳龟的。

地龟科（Geoemydidae）是龟鳖目动物中种类最多、表型变异最大的一个自然类群，通常被分为25属，约有60多种，主要分布在亚洲，部分分布在欧洲的西南部、北非和拉丁美洲。地龟科中腹甲中部以韧带相连、具有闭壳结构的有5个属：盒龟属（Cistoclemmys）、闭壳龟属（Cuora）、齿缘龟属（Cyclemys）、果龟属（Notochelys）和锯缘龟属（Pyxidea），这些龟被称为亚洲盒龟，目前对这些龟的系统学关系已经从形态学性状、染色体性状和分子系统学等方面进行过大量的研究。然而关于它们是否为单系起源以及闭壳龟属、盒龟属和锯缘龟属的关系问题尚存在争论。

吴平等【1】利用线粒体12S rRNA基因序列研究了闭壳龟类的系统进化以及闭壳龟属的分类学问题，认为地龟科中的闭壳龟类应该分为4属，将盒龟属归入闭壳龟属且与锯缘龟属互为姐妹群；Yasukawa【2】等依据形态学特征前列建议采用5个属划分；而 Honda M【3】等结合线粒体DNA12S和16SrRNA基因882bp序列数据，重建了广义Cuora属（Cuora sensu lato）的系统发生关系，建议将盒龟属和锯缘龟属并入闭壳龟属，这一分类结果被以后的学者广泛采用，即将盒龟属和锯缘龟属与闭壳龟属合并为Cuora，保留齿缘龟属和果龟属。

也就是说，目前闭壳龟是一个广义的概念，它包含了以下物种：

安布闭壳龟（C. amboinensis）

金头闭壳龟（C. aurocapitata）

丽圆闭壳龟（C. cyclornata）

黄缘闭壳龟（C. flavomarginata）

黄额闭壳龟（C. galbinifrons）

百色闭壳龟（C. mccordi）

潘氏闭壳龟（C. pani）

三线闭壳龟（C. trifasciata）

云南闭壳龟（C. yunnanensis）

周氏闭壳龟（C. zhoui）

锯缘闭壳龟（C. mouhotii）

其中丽圆闭壳龟指的就是越南三线，目前它是否是一个独立的物种目前还有争论；盒龟的概念有的地方仍然还在使用；有的地方仍然把锯缘归为单独的属；我们这里就采用目前学术界广泛采用的广义闭壳龟的概念来定义它们。

这些闭壳龟家族的成员，你能全部认出来吗？

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闭壳龟的自然杂交

在自然界中，闭壳龟与很多本地的其他龟种产生自然的杂交现象，产生出一些杂交个体，在养殖场中，人工的杂交现象就更多了，为了保护这些物种，一定要控制杂交的范围，不要为了追求经济效益盲目大规模杂交，最终导致原种基因被彻底污染。

琼崖闭壳龟（C. serrata）最初被认为是黄额闭壳龟的亚种后来被提升为物种层级，但其实是锯缘及黄额的杂交。

图画黄额杂锯缘：

其他闭壳龟属的杂交也存在，包括与艾氏拟水龟的杂交（三线闭壳龟与黄喉拟水龟的杂交）。

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几个关键概念

由于目前针对闭壳龟亲缘的研究都是基于基因分析技术，因此这里先说几个基本概念：

线粒体基因（mtDNA）€€€€Mitochondrial DNA的缩写，是承载线粒体遗传密码的物质。mtDNA表现为母系遗传，雄性线粒体只伴随此雄性生活一生，然后终结，不能遗传给后代。

核基因(nDNA)€€€€nuclear DNA的缩写，是指携带有遗传信息的DNA（即基因是具有遗传效应的DNA），也称为遗传因子，是控制性状的基本遗传单位。核基因的遗传则符合遗传定律，即母系和父系各一半遗传给后代。

基因渗入（Introgression）€€€€在遗传学中，指两个基因库间的基因流动，通常是经过种间杂交产生。基因渗入是一个长期的过程，它可能需要许多代回交。

基因渗入不同于简单的杂交。基因渗入导致亲代基因的复杂混合物，而简单的杂交导致更均匀的物种混合，尤其在第一代杂交更为明显。

在闭壳龟的基因分析中，主要利用线粒体基因和核基因的分析，然后综合得出各种闭壳龟的亲缘关系。

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研究这些有啥用？

闭壳龟是非常珍惜的龟种，研究它们的亲缘关系有非常重大的意义，首先，保护物种基因的纯洁性是非常重要的，在不了解这些龟分类的情况下，人工繁殖往往采用无序的杂交，会导致一些龟种的基因彻底被混合和污染，最终这些龟种实际上会变得名存实亡，和灭绝没有什么区别了；另外，亲缘关系近似的龟，在生活习性，繁殖行为方面也有很多的相似性，研究这些对保育这些龟，提高饲养繁殖技术也有很重要的意义。

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闭壳龟分布

由于很多闭壳龟在野外已经很少甚至灭绝，对它们的分布区域范围往往综合了文件记录，市场和民间的捕捉记录、野外实地考察以及理论推演的方法。下面两张图描述了各种闭壳龟的分布情况。

引自【4】

上图中绿色阴影是百色闭壳龟的理论分布区域，黄色阴影是黄额闭壳龟的分布区域。

引自【5】€€€€图中信息比较多，感兴趣的同学可以打开放大了慢慢看~~

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亲缘关系树

通过分析各种闭壳龟的基因，得到了它们之间亲缘关系的树状图，这种树状图可以解释它们之间的亲缘关系，也就是告诉你谁是谁的表姨的二大爷的外孙子的亲叔叔~~

得到这些树状图需要分析得到线粒体基因的树状图和核基因的树状图，然后综合得到一个结论性的关系图，需要耗费大量的经历和经费，让我们直接看不同学者的结论吧。

Phillip Q. Spinks 等【4】的结论：

Ralph Tiedemann等【5】的结论：

Wei Li(珠江水产研究所)等【6】的结论：

它们的关系真够让人眼晕的吧？下面我们就分析一下几种闭壳龟的关系。

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黄额闭壳龟

目前黑腹黄额闭壳龟（C. g. galbinifrons）、布氏黄额闭壳龟（C. g. bourreti）和图画黄额闭壳龟（C. g. picturata）普遍被认为是黄额闭壳龟的三个亚种；但很多学者认为是3个独立的物种，这从它们完全不同的拉丁命名也能看出。Phillip Q. Spinks等【4】的研究认为它们基因的独立性较强，应该被划为3个物种，其中黑腹黄额和布氏黄额亲缘关系较近，是姐妹群。

而黑腹和布氏关系比图画近这一点，在Bryan L. Stuart 和 James Ford Parham的研究中【7】也得到验证。很多龟友也反映，在饲养过程中，黑腹和布氏的生活习性很类似。

黑腹黄额闭壳龟（C. g. galbinifrons）

布氏黄额闭壳龟（C. g. bourreti）

图画黄额闭壳龟（C. g. picturata）

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周氏闭壳龟和云南闭壳龟

周氏闭壳龟和云南闭壳龟都是极其稀有的闭壳龟种，周氏闭壳龟在野外已经灭绝，而云南闭壳龟曾经一度宣布灭绝，直到2004年发现一雌一雄两只活体，已经生育了三只后代。2009年云南科考发现三雌一雄成体，并在之后成功繁育了下一代。详见央视“《寻找闭壳龟》走近科学 2011年 第60期”。

在亲缘关系方面，Phillip Q. Spinks等【4】的研究认为两种闭壳龟在核基因上显示得非常亲近，云南闭壳龟可能是周氏闭壳龟的姐妹群，但是线粒体分析显示周氏可能有中国三线闭壳龟（Cuora trifasciata）的基因渗入。

在外部形态上，两者还真有点相似性。

周氏闭壳龟

云南闭壳龟

周氏闭壳龟

云南闭壳龟

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金头、潘氏和中国三线闭壳龟

从外观上来看，金头闭壳龟（Cuora aurocapitata）、潘氏闭壳龟（Cuora pani）和中国三线闭壳龟（Cuora trifasciata）的头型、壳型都有很强的相似性，它们最大的外观区别在于颜色和体型大小。看看它们仨长得是不是就像亲戚？

金头闭壳龟

潘氏闭壳龟

中国三线闭壳龟

其中中国三线闭壳龟（Cuora trifasciata）就是指的我们平时说的广东种和海南种，越南种三线闭壳龟€€€€有的也叫作丽圆闭壳龟（Cuora cyclornata）不包含其中。

Phillip Q. Spinks等【4】的基因分析发现，金头和潘氏无论在线粒体基因还是核基因方面相似度都很高，这一点在其它很多文献中也都有记录，比如Ralph Tiedemann等做的研究【5】,甚至有的学者认为金头是潘氏的一个亚种，当然，现在主流的意见都认为金头和潘氏是独立的品种。

而且Phillip Q. Spinks等【4】发现金头和潘氏都是从中国三线闭壳龟（Cuora trifasciata）族系中分离出来的。

遗传多样性

在物种的进化中，一个物种往往会呈现出多种遗传特征，而龟类在自然界中活动范围较小，不同族群间的交叉较少，因此更多呈现出具有地域性的遗传性状。

比如我们根据外形特征给黄喉分出安徽种、福建种、广西种和广东种等，给黄缘分出了安徽种、浙江种、湖北种和湖南种，甚至还有皖西和皖南种的区分。以上这些都是同一个物种的多种遗传特征表现，并非物种甚至亚种划分的依据，但可以作为同物种的不同分支（clade）。

Ralph Tiedemann等【5】根据金头闭壳龟的多样性将其分为A、B两个分支；龟友对金头闭壳龟也有祁门种和泾县种的说法。

潘氏闭壳龟主要分布在湖北、四川和陕西，其中湖北和陕西的潘氏闭壳龟外观非常相似，因此市面上主要区分为四川种和湖北种，以下是龟友对两种潘氏闭壳龟特征的总结：

1、背甲颜色€€€€湖北种色深，总体呈红褐色。四川种则颜色淡，像三黄黄喉，呈青黄色。

2、背甲中间五块大甲（椎盾）€€€€湖北种背甲中间的五块大甲（椎盾）颜色是红褐色，并且有明显的比较粗的黑色纹包围着。而两侧各3块大甲（肋盾）呈褐色，四川种背甲中间的五块大甲与两侧各3甲的颜色是一样的，并且只有很细的不容易发觉的黑色纹包围。

3、体型€€€€成体湖北母潘的体型比成体四川母潘要小些，成体湖北母潘一般一斤五两是算大的了，而成体四川母潘可以长到2斤以上。因此湖北产蛋量比四川种少一些。湖北种一般 一年一般可以下8个蛋，四川种可以下10多个。长期观察下来，发现潘和其他国产龟不一样，无论温度多么合适食物多么丰盛，一年只下一窝蛋。

关于三线闭壳龟的研究目前在闭壳龟中是最多、最详细的，其的多样性和品种划分我们将单开一期来讲。

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神秘的百色闭壳龟

周婷等在2008年发表了一篇关于野外考察百色闭壳龟的文章【7】，但百色闭壳龟（Cuora mccordi）在野外早已灭绝，无法再收集到野生个体以做到更精准的研究，现在对百色闭壳龟的分布区域、生存环境和野外生活习性等，只能根据人们的描述并结合人工饲养个体的研究来推测。广西百色附近也只是根据一些人描述的捕捉地点，因此只是理论分布区域。

从基因分析上来看，这个物种让人有些迷惑，因为Phillip Q. Spinks等【4】研究发现百色闭壳龟的线粒体基因（mtDNA）与核基因（nDNA）回收的高度不一致，这更像是在物种进化中的基因渗入现象。而且由于这种龟非常稀有，无法继续使用野外个体做更多研究，这使得百色闭壳龟的身世更加充满了迷幻色彩。

但是由于其在基因上显示出了高度的独立性，因此还是将它定义为独立的品种。

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越南三线闭壳龟与黄额家族

越南三线闭壳龟、越南金钱龟，也叫作丽圆闭壳龟（Cuora cyclornata），虽然民间一直认为它是三线闭壳龟的一个亚种，但是学术界对它的身份一直有争议，关于这些我们会在下期介绍。

基因分析却显示，它与黄额闭壳龟可能扯上了关系！

Phillip Q. Spinks等【4】的研究发现在核基因方面，越南金钱龟与中国金钱龟很像，而线粒体基因方面，则更倾向于作为黄额闭壳龟的姐妹群；Wei Li(珠江水产研究所)等【6】的研究也显示，越南三线闭壳龟与黄额闭壳龟的关系较近。

从外观上来看，越南三线的壳型比中国三线更加饱满、圆润，体型也较大；而一些黄额闭壳龟，尤其是布氏黄额，背甲上也往往清晰的呈现出三条黑线，这么一说，越看越觉得它们沾点亲了。

当然，玩笑归玩笑，它们并不是什么近亲，只是在在一些基因上关系较近罢了。

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参考文献：

【1】用12S rRNA基因序列研究潮龟科(BATAGURIDAE)闭壳龟类的进化 作者吴平、周开亚、杨群 

【2】Phylogenetic Relationships of Geoemydine Turtles (Reptilia: Bataguridae)作者： Yuichiro Yasukawa，Ren Hirayama，Tsutomu Hikida

【3】Phylogenetic relationships of the Asian box turtles of the genus Cuora sensu lato (Reptilia: Bataguridae) inferred from mitochondrial DNA sequences作者Honda M, Yasukawa Y, Hirayama R, Ota H.

【4】Species boundaries and phylogenetic relationships in the critically endangered Asian box turtle genus Cuora 作者Phillip Q. Spinks 、Robert C. Thomson 、YaPing Zhang 、 Jing Che 、 Yonghua Wu、 Bradley Shaffer

【5】New microsatellite markers allow high-resolution taxon delimitation in critically endangered Asian box turtles, genus Cuora 作者Ralph Tiedemann, Anja R. R. Schneider, Katja Havenstein, Torsten Blanck, Elmar Meier, Martina Raffel, Henk Zwartepoorte & Martin Plath

【6】Complete mitochondrial genome of Cuora trifasciata (Chinese three-striped box turtle),and a comparative analysis with other box turtles 作者Wei Li , Xin-Cheng Zhang, Jian Zhao , Yan Shi, Xin-Ping Zhu

【7】Molecular phylogeny of the critically endangered Indochinese box turtle (Cuora galbinifrons)作者Bryan L. Stuart 和 James Ford Parham

【8】TRACKING CUORA MCCORDI ERNST, 1988: THE FIRST RECORD

OF ITS NATURAL HABITAT; A RE-DESCRIPTION; WITH DATA

ON CAPTIVE POPULATIONS AND ITS VULNERABILITY.作者Ting Zhou, Torsten Blanck, William P. McCord and Pi-Peng Li

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