龟的性别由温度决定？其实没那么简单！

众所周知，我们两脚兽的性别在精子和卵子结合的一瞬间就已经确定了，在往后的发育由于性染色体上性别决定基因的活动，胚胎的发育会出现雌雄的性别差异，这种性别决定方式我们称为遗传依赖型性别决定（GSD，Genetic Sex Determination）。但是在神奇的大自然中，生物为了适应环境和种群的可持续发展，会选择对自身更加有利的方式决定性别，我们的龟宝就是一种这么机智的动物。

绝大多数的龟决定性别的因素并非基因，而是孵化时的温度，这种性别决定方式我们称之为温度依赖型性别决定（TSD，Temperature Sex Determination）。当然也存在少数种类如澳大利亚短颈龟（Emydura singnata）、木雕水龟（Clemys insculpta）等其性别不受温度决定而是其他遗传机制决定的。

虽然关于TSD研究结论的第一次报道已是在半个世纪之前，但是人们对这种令人感兴趣又难以理解的性别决定模式的认识仍然很表面，而了解TSD对于龟的培育有着十分重要的意义。

TSD的类型和特点

根据Ewert等的研究，在TSD中存在这三种类型：第一种是低温下产生雄性，高温下产生雌性，称为MF模式（TSDⅠa型）；第二种是低温下产生雌性，高温下产生雄性，称为FM模式（TSDⅠb型）；第三种是高温和低温产生雌性，中温产生雄性，称为FMF模式（TSDⅡ型。）

乍看上去，这三种类型的划分更像数学中排列组合的概率体现，却是由生物学切切实实的实验观察所得来。

温度在孵化的后期对性别分化无影响作用，这说明温度是在一定发育阶段对性别有控制作用的，这个期间称为温度敏感期。这个温度敏感期是指动物胚胎发育的某一特定阶段，就像一个固有频道，不在此频道上的温度变化不会对胚胎的性别分化起决定作用。

TSD曲线显示，往往是在某一温度区域孵化出的个体全部为雄性或雌性，曲线中有一个由全雄转变为全雌的孵化温度阈，称为临界温度。通过研究发现，黄喉拟水龟的性别决定类型是TSD机制中的TSDⅠa型，即低温下产生雄性，高温下产生雌性，其性别临界温度在（29±0.5）℃，因此在人工孵育中我们可以选择29℃进行孵化，这时的孵化率最高，或者选择在25℃孵育，产生高比例的雄性，由于雄性生长快而个体大，通过人工养殖，可以有效地提高经济效益。

影响TSD的因素

1、气候变化对TSD爬行动物的影响

全球气候变暖已经成为了大家所关注的热点，很多人担心气候变暖会造成TSD爬行动物数量下降，但是对于有两亿年进化史的龟类来说，它们早已在人类之前为自己另谋出路了。比如锦龟（Chrysemys picta）能够通过灵活调整自身筑巢的时间减轻全球变暖的影响；海龟为了应对全球变暖会迁移到高纬度地区产卵。

很难想象，如果动物们没有一种超乎人类意料的强大适应性而顽强生存下去，恐怕人类早就成了地球上的孤家寡人了。

2、类固醇对TSD爬行动物的影响

在爬行动物中，发育过程引起的性腺发育是保守的，但是一些发育的途径是可变的。1991年Wibbels等研究发现性腺存在一个上述的温度敏感期（TSP，temperature-sensitive period），而类固醇的敏感期和TSP居然是一致的，这一现象绝非偶然。其中一种类固醇就是雌激素，它是卵巢发育的关键，因此外源性雌激素的处理可以导致爬行动物永久性的性反转，即利用激素去影响性别的形成。比如，1994年Crews和Beryeron在研究滑龟时发现，对处于雄性孵化温度的卵进行外源性的雌二醇处理和对处于雌性孵化温度的卵进行外源性芳香酶抑制剂处理都会导致温度的影响失效，从而使性别命运反转。也就是说，当闲不住的科学家通过人工干预的激素手段去试探龟宝的“变性”意愿时，温度不起作用了。

生物科学家因此推测，TSD机制可能是通过温度影响雌激素产生来发挥作用的。造就了这种奇特的性别决定方式极有可能是类固醇和温度之间的种种相互作用，而非单一的温度作用。

对于龟类TSD的研究在国内还没有被广泛的关注和重视，很多龟类物种这方面的研究还属于空白，相信对TSD的深入研究能为濒危龟类的繁殖提供重要的理论指导。

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