从解剖生理学探讨湿度与陆龟隆背之关系

陆龟的隆背表现可说是饲主最容易观察得到的现象，欧美地区饲主对于陆龟隆背的成因，发现和湿度有着相当密切的关系，可惜对于生活在中国的陆龟饲主而言，对于湿度与隆背多少抱持着怀疑的态度。因此我觉得有必要从解剖生理学的角度，来探讨一下陆龟的隆背和湿度的关系。

湿度对陆龟的影响，不仅止于幼龟而已。美国的兽医师 Wright 在 2005 年也发表了，红腿象龟和黄腿象龟也需要相当的湿度。地鼠龟和四爪陆龟在干燥的原产地中，也需要洞穴来获取较高湿度的空气。因为陆龟的肺部构造相当的简单，

只有大大的气囊，而不像骆驼或高鼻羚羊一样，

在鼻腔内具有特殊的构造，能够抑制湿气从呼出的空气中散失。在如此简单的构造下，陆龟在呼吸的时候，将丧失相当多的湿气，而且必须透过血液循环来补充水分，精确的说是环绕在肺部的背甲结缔组织，否则的话乌龟的肺部将脱水干燥，长期的干燥空气，将使得陆龟肺部周围的背甲结缔组织严重的失水，这也是为何腹甲不会发生隆起的原因，也就是说如果隆背是和饮食有关的话，那么腹甲也同样的会发生隆起才对。

超音波造雾机是提高养龟环境湿度的可靠利器。

或许也可以用人类来做个比喻，假设我们在炎热的夏天飞往干燥的沙漠地区，对于大多是习惯于高湿度的人来说，鼻腔的血液遇到了高温干燥的环境，由于鼻腔黏膜的上皮组织无法适应干燥而发生了撕裂导致流鼻血。在这个时候喝水是没有帮助的，只能用湿手帕来遮住鼻子，或者在晚上睡觉时遮住用湿手帕遮住脸部。有些人需要两三天的时间，才能够适应炎热干燥的气候。

陆龟可就没有手帕可以用了，而是寻找植物来做掩护，因为植物透过叶片散失水分；或者躲进在某些地点的洞穴内，以保护自己不让过多的水分丧失，然后只有在清晨或黄昏时才爬出来，以免因高温过热和丧失湿度而受害。只有在很潮湿的日子里，例如下雨天、低气压乌云密布的时候，陆龟才会终日都保持很活跃，并且进行绝大部分很消耗体力的活动，例如求偶和交配，因为在进行这些活动时呼吸的频率会增加，如果在干燥的时间里进行，势必丧失过多的水分。所以我们能透过提高湿度的方式，来刺激求偶交配的行动。这在我自己的陆龟上，就已经很明确的观察到了，我的陆龟在某次大量的冲水清洗环境时，被我拍摄到了很难得一见的交配行为。不过这并不表示陆龟就真的懂得抽象的「思考」，但对于生物习性而言，是具有很重要意义的。

我们再回到隆背的话题上。的确，陆龟肋骨的分布与角质层的厚度并不一致，此外在每一椎骨鳞甲下方也都挂了好几个椎体。刚开始的时候，骨质累积还不是很重要，因为都尚未发生硬化，况且结缔组织也只在日后要形成的骨化中心产生突出而已。所以发生硬化成型的是角质层，这是由结缔组织基质转变而来的。结缔组织基质支撑着上方的表皮层（皮肤），就和我们人类身上的皮下组织一样。表皮层合成了角质层中的角质素，角质层会变得坚硬且维持住其形状。这在较大的陆龟的角质层边缘之表皮层上也会发生，此处也是进一步产生成长纹的位置。透过磷酸钙沉积在结缔组织内的胶原纤维上，骨骼在更晚期的时候才会形成。这个过程最先发生在椎体上，然后会在肋骨中心，最后才分布至整个肋骨。因此决定表皮层形状的，是经由磷酸钙沉积的结缔组织。

就和人类一样，当结缔组织变得脆弱或脱水时，便会产生皱纹，因为我们的皮肤内只有薄薄的一层角质素。如果使用了大量含皮质酮的药膏，也可看到这样的现象，因为皮质酮抑制了胶原的合成。经过了一段时间以后，治疗部位的皮肤会变得很薄且有皱纹。在陆龟身上角质层的状况和形状是坚硬且固定的，这是受到了结缔组织和上方的表皮层的影响，也就是皱纹（隆起或平坦）。由于脊椎骨也挂在上面，因此需要特殊的支撑力，这样的情况也可在先天脊椎排列失调的个体上发现，脊椎骨由于横向作用的推移，导致骨骼和鳞甲接合处的移位。

陆龟只有需要提升体温以促进新陈代谢时才会去待在烤灯下，并非整天都喜欢待在酷热的环境中。

胶原也是一种蛋白质，也就是说动物需要蛋白质来合成胶原，而胶原基质的密度对于正常的骨质密度而言，也是非常重要的。因此成长中的陆龟至少需要足够的蛋白质，才能够合成适量的胶原基质，如果蛋白质不足的话，就会试着透过储存更多水分的方式，来维持结实的体型。试问如果缺少水分时会发生甚么事？此外水也无法替代胶原，因为水成分中并不含有磷酸钙，也就是说骨骼在缺乏蛋白质的情况下，比起有理想蛋白质供应而有足够的胶原情况，就算有最理想的水分补充，骨质的密度还是变得较差。

当陆龟的角质层形成了垄起固定时，就要花很多的力气，才能将鳞甲矫正成平整的样子，这就好像是我们的手指甲一样，想要让指甲变形是很不容易的事。骨骼本身却是个很平滑的组织，会因受力的大小和频率而产生变形。这就是说，骨骼在必要的时候，能够的不断的破坏并且重新的建构，不过先决条件是，结缔组织细胞或骨细胞要在结缔组织基质上，建立起结缔组织网，并且磷酸钙要能够在沉积在胶原上。结缔组织的支撑力并不够强，不足以将已经硬化的鳞甲给回复拉平，所以骨骼就隆起变形了，这和骨板的边缘是没有关联的。成龟也是一样的，虽然没什么成长，龟甲边缘的新生胶原，在缺水的时候，只能形成很短的纤维，在表皮产生沉淀，此外胶原的合成伴随着沉淀而产生，并且会固定下来。

陆龟背甲的情况是很特殊的，因为在薄薄的结缔组织层下方，就是肺部的气囊了。陆龟的肺部和肺表面积并不比人类大，但相较于体型而言，陆龟的肺容量是非常大的，而同样的也需要相当的空气。陆龟的肺部构造简单，需要更多的空气才能获得适量的氧气，或许这是对生活环境的适应，一般而言动物只栖息在对自己身体条件最理想的区域内。

陆龟的肺部和哺乳动物大不相同，必须重新了解其解剖生理学，才能深入了解隆背的原因。

陆龟的肺部气囊囊几乎是由前方延伸至最后方。当陆龟在呼吸的时候，我们由背甲下方后腿的皮肤涨缩，就可以看得很清楚。陆龟由于身上坚硬的背甲，所以无法像哺乳动物一样，实际上陆龟也没有横隔膜来分隔胸腔和腹腔。陆龟利用的是背甲开口处的特殊肌肉，还有长在背甲结缔组织基质上略具弹性的肺部组织，如此才能维持肺部的张开。基于这样的呼吸机制，陆龟必须很积极的将相当多的空气吸入和呼出，身为变温动物这是可以承受的，因为呼吸的频率和氧气的需求，会随着温度的下降而降低。然而当空气又干又热时，陆龟就有麻烦了，因为相较于哺乳动物，陆龟必须不断的更新肺部内的空气。肺内的空气不可避免的会聚积湿气，并且随着呼气时带离肺部。当陆龟的体温比周围环境还要低时，就能保存一些湿气在体内，因为湿气倾向凝结在最冷的位置，所以遮荫并对于陆龟而言，并不只是预防过热而已。这也是为何陆龟所能忍受的最高温度，会随着干燥的程度而降低的主要原因之一，因为这可保护陆龟在缺水的时候，一方面在快速呼吸的时候有足够的湿度冷却作用，另一方面也可防止肺部的脱水。如果周围环境的温度比陆龟更冷也更干的时候，也会造成陆龟脱水，因为湿气此时会在外面凝结。而陆龟身为变温动物，要保持新陈代谢的有效进行，必须维持在特定的温度范围，对大多数的陆龟而言，这个温度是介于 24 至 28 度C，至少这是真正科学文献上所看得到的资料。自然而然的，陆龟似乎在 80% 的相对湿度时，不论是就最理想的温度和相对的呼吸频率来看，都最能保持新陈代谢的有效进行。这些条件在浓密的草堆或地洞下都可遇见。陆龟在清晨的时候晒太阳取暖并进食，并且寻找特定的地点，以提供新陈代谢所需的最理想环境。如果天气太冷了，就会回到太阳底下再待一下，然后才又走开。

光靠喝水并无法预防陆龟的脱水，周遭的空气湿度提升应是饲主努力的方向。

可是当环境温度过高，且长时间都无法改善这样的状况，陆龟就会由肺部丧失比喝水所能补充的更多湿气。由于陆龟所喝入的水，在肠道内会与营养的成分进行混合，改变并提高了食物的渗透压，这些过程都需要时间和能量，以提供新陈代谢的需求。新陈代谢会消耗氧气，所以需要呼吸空气，可是每次呼吸的时候，又会丧失了湿气。那么陆龟的体内组织该怎么办？肺部又不能任其干涸，否则的会陆龟会窒息而死。此时陆龟会静静的待着，常常会闭起眼睛以减少水分蒸发的面积，如果这样做还不够的话，就会从组织内汲取水分，而且是不会立刻危急生命的部位，这就是结缔组织了，尤其是紧邻肺部的结缔组织，这也是肺部所附着成长的背甲结缔组织。有些陆龟也会有夏眠的行为，但这并不是在宽阔的天空下进行的，而是在地洞内并且具备可大都忍受的条件下。如果居住地完全没有这些环境条件，或者因为使用了底部加温，或者因为环境整体过于干燥，这时候陆龟会该怎么办？

陆龟透过喝水，并不能防止肺部的湿度散失，饲养陆龟时的空气湿度是很重要的，如何保湿才是重点所在，不论是提供高湿度的空气环境或能够保持湿度的底材，都是可以努力的方向。

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