龟类基础生理（二）

胃肠系统

上消化道

龟类口腔中没有牙齿。相反，龟类使用锋利的角质喙（tomia）衔咬并撕裂食物。龟类的唾液腺不分泌消化酶，但胃、小肠、胰脏、肝脏和胆囊皆能制造蛋白水解物。食道由颈部左侧向下行进并终止于胃部，胃部则包埋于肝左叶内。

著名的棱皮龟（Dermochelys coriacea）的食道，满布乳头状倒齿，目的是防止€€们的主要食物-水母逃逸，而人类随意丢弃在海洋中的塑料垃圾，也会被棱皮龟认为是水母而吃掉，且由于这种倒齿的作用而无法逆行呕出，最终卡在消化道中导致个体死亡

下消化道

龟类简易的胃部是下消化道的近端边界。龟类的肠道位于体腔后侧，小肠并未明显区分为十二指肠、空肠或回肠。小肠粘膜由单层柱状上皮组成，有研究表明，锦龟在20~24℃（68~75€€）环境中，小肠上皮细胞的再生周期大约为8周。

大肠始于盲肠，且并非明显的器官，而是扩大的远端结肠壁。盲肠位于右后体腔。大肠通常分为升结肠、横结肠、降结肠。粘膜上皮由大量的腺体细胞组成。相较于哺乳动物，食物通过龟类消化道的速度相当缓慢（可达2-4周），但能吸收最大量的养分。

龟类主要消化器官的位置和解剖结构

下消化道和泌尿生殖道的远端边界为泄殖腔。泄殖腔可细分为三个部分：粪室（coprodeum）、尿殖室（urodeum）和肛室（proctodeum）。龟类的泄殖腔结构，在所有爬行动物中，是细部构造最不明显的。结肠止于粪室，而粪室由明显的皱褶组织与较前侧的尿殖室分离。肛室则位于泄殖腔最后部。

粪室（Coprodeum）、尿殖室（Urodeum）和肛室（Proctodeum）相应位置。龟类的泄殖腔结构，在所有爬行动物中，是细部构造最不明显的

肝脏

龟类的肝脏分为不明显的小叶，并有小型的胆囊位于右后缘。其肝脏功能基本与其他脊椎动物相类，参与脂类、肝糖原、蛋白质代谢。一般认为，龟类肝脏对活化骨化三醇（维生素D3）具有重要的作用。务必注意的是，龟类的肝脏功能以及解剖学外观会受冬眠影响，母龟的肝脏也会受繁殖影响：冬眠时，可能有大量的脂肪沉积于肝脏，且肝脏产物的合成、储存和释放减少；母龟在繁殖-卵黄形成时，蛋白质的合成增加。因此，原发性肝病必须与正常的繁殖和季节性肝脏变化予以区分。

龟类肝脏的位置

胰脏

龟类的胰脏位置与其他脊椎动物相同，与十二指肠近端相连。龟类的胰脏外分泌与内分泌生理功能与较高等的脊椎动物类似。胰脏分泌物含多种消化酶，包括淀粉酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）、羧肽酶（carboxypeptidase）、弹性蛋白酶（elastase）、脂肪酶、核糖核酸酶和几丁质酶。胰脏的其他主要产物为碱性分泌物，能中和酸性的肠道内容物，并营造更适合消化酶作用的环境。

胰脏的位置

消化生理学

龟类的消化水平取决于环境温度。具体而言，消化酶的分泌量和活性，以及肠粘膜的吸收能力，皆与温度直接相关。在适当的温度范围（ATR）内，动物的消化能力最佳，高于或低于“最适温度”都将使消化力降低。胃酸在高温环境下的产量会减少，从而改变胃的pH值，致使胃蛋白酶的活性降低，导致消化变慢。肠粘膜的细胞膜通透性也随温度不同而异，进而改变葡萄糖和氨基酸的吸收过程，以及受体对胰蛋白酶的亲和力。龟类消化速率也有季节性波动，夏季比春季的速率更高。

龟类是典型的外温动物（ectotherms），热成像图显示，晒背行为可使龟类体温保持在最适温度范围内，以保证其正常的代谢活动，具有重要的生物学意义

目前已知，10~15℃（50~59€€）时的消化速率极为缓慢，低于7℃（45€€）时完全无消化作用。当温度低于此临界温度即会造成消化物腐败；此情形往往发生于人工饲养且冬眠的龟类以及进口时只依靠外部热源维持正常生理活动的人工饲养个体。吸收有毒的腐败消化物可能会影响神经或其他身体系统的正常运作。

消化道的演化比较，从左到右分别为，圆口纲（如七鳃鳗，被认为是现存脊椎动物中最原始的一个纲）、雀鳝、鲨鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、人类。可见龟类已经演化出分界明显的胃肠结构，且肠道比例逐渐增加，以保证对食糜中营养成分的充分吸收

已知龟类的胃肠道收缩与温度变化有关，龟类肠道收缩并不连续，但具有一系列的收缩活动。胃的收缩始于贲门，于21~31秒之间向下传递至胃壁，后终止于幽门。胃肠收缩受迷走神经冲动控制，且过程与温度有关。小肠收缩的时间间隔大约45秒。第一型大肠蠕动始于盲肠，终止于粪室。第一型大肠蠕动的收缩速度为0.15~0.5mm/s，并往往造成排便。第二型收缩为逆向蠕动，始于粪室并将消化物向前侧推动2~3厘米。这类逆向蠕动的时间间隔为18~25秒，并使尿液分流至结肠后半部，此处能再吸收水分和离子。食物通过胃肠的时间以杂食性龟类最短，而草食性龟类最长。草食性龟类的大肠体积往往比杂食性龟类更大。

龟类的摄食行为都是机会主义摄食，普遍认为水栖及半水栖的龟类以动物性食材为主，而陆栖型龟类由于是后肠发酵，应以草食性为主，但有足够多的证据证明陆龟也并非严格的素食主义，在不同的生理周期中（如母龟抱卵期），陆龟都会表现出主动摄食动物性食材的行为

德国的兽医学博士Markus Bauer在其专著（左图）中曾通过解剖学证据指出，幼龟阶段大肠/小肠的值偏小，导致幼体缺乏相应的消化菌环境，不能有效利用高纤维植物中的营养成分，所以需要快速易吸收的营养，而随着个体的生长，大肠段比例逐渐增大，大肠/小肠值增加，消化高纤维能力增强，才比较适合高纤维食物。现在比较公认的饲喂原则，是幼体提供易吸收的营养保证个体生长，成体提供高纤维食物以保证健康，所以幼龟，饲喂牧草的比例不宜过高，应该多喂饲料，天然食物多选择植物嫩芽。同时在野外实地观察的相关记录也表明，野生陆龟的个体，甚至会摄食大型食草动物的粪便，以利补充自身的消化菌群（右图）

肾脏系统

龟类有两个大型、平面、呈分叶状的肾脏，位于体腔后部，后肺部腹侧与骨盆带前侧。龟类的肾脏缺少髓袢和肾盂。肾单位由肾小球、近曲小管、中间段和远曲小管组成。龟类肾脏制造的尿液相较血液低渗至等渗，并大量排出尿酸。双侧输尿管分别由十点及两点方向进入泄殖腔的尿殖室。如前文所述，尿殖室的逆向蠕动会使尿液向后侧移动而进入粪室和结肠，以吸收最大量的水分和离子。尿液也可能由尿殖室向前侧流入膀胱以再吸收水分。膀胱壁表面覆盖着纤毛细胞及其分泌的粘液。龟类尿道较短，由尿殖室的中腹侧底部进入膀胱。

左图中，标黄框的部位即为龟的肾脏

肾脏生理学

龟类肾脏有许多重要功能，包括调节渗透压、调节体液平衡、排出代谢废物，以及制造各种内源性激素与维生素D代谢物。研究显示，沙漠陆龟（Gopherus agassizii）肾小管以及输尿管中尿液的渗透压永远比血液低，直到尿液通过膀胱，经由电解质和体液交换，从而使尿液变为等渗。龟类排出尿氮的形式分别为：平衡氮、尿素、尿酸、氨基酸、尿囊素、鸟嘌呤、黄嘌呤及肌酐。龟类的排泄共有四种模式，分别为①尿酸型代谢（uricotelism）龟类、②排尿素-尿酸（ureo-uricotelism）型代谢的龟类、③排尿素型代谢（ureotelism）龟类、④排氨-尿素型代谢（amino-ureotelism）龟类，每种模式大致都可以反映出不同栖息地形式龟类的环境差异。

和人不同，生活在干旱地区的龟类，为了保证对水分的充分吸收利用，演化出了将含氮废物以尿酸形式代谢的类型

排尿酸和排尿素-尿酸的龟类，大多生活在干旱或沙漠环境中，因而必须保留水分。排尿酸的龟类，主要排出尿酸和尿酸盐；而排尿素-尿酸的龟类所制造出的尿酸和尿素则为尿液排出的主要产物。因为尿酸难以溶解，并能以最少量的水分排出体外，因而使龟类能够保留水分。排尿酸的龟类，肾小管和输尿管的低渗透压尿液，是一般认为在脱水期间减少尿酸盐沉淀于肾小管内的原因。排尿酸型代谢的龟类，尿液中的尿酸盐沉淀于膀胱内且无需主动吸收。排尿素与排氨-尿素的龟类生活在水分充足的环境中。排尿素型代谢指的是尿液主要排泄物为尿素。排氨-尿素型代谢指的是尿液主要排泄物为氨和尿素。尿素水溶性高且难以浓缩，因而必须与大量水分一同排出体外。尿液离开输尿管后，依据龟类机体是否脱水、饮水量，以及其他生化因子的影响，有三种可能的流向。尿液离开输尿管后，可能直接进入粪室/肛室。有些液体可能在结肠或肛室实现重吸收，最终尿液与粪便混合，并同时排出。尿液也可以直接进入膀胱，并在膀胱内交换电解质和液体，最终实现等渗。排尿酸和排氨-尿素的龟种，膀胱对于调控液体和电解质平衡具有重要作用。尿酸（主要为尿酸钾）在膀胱内由尿液中析出，并在排尿时随尿液排出。最后，有些输尿管中的尿液排出体外时，液体或电解质成分可能不会改变。有学者认为，陆龟的排尿行为与饮水和泡澡有重大关联，这也表示龟类在演化机制下，发展出相应的应对措施，以确保在干旱环境中可以尽可能大地保留水分。

从上至下分别为陆龟随尿液排出的尿酸盐、体内未结晶尿酸盐及尿酸盐结石的X光成像、最下为手术取出的尿酸盐结石。书中，提到了膀胱结石占了被验尸陆龟个体的4%至4.2%，有94%的陆龟结石是尿酸盐，有3%为碳酸钙，另有3%为混合物；水龟的结石则有58%为尿酸盐，有17%为磷酸钙，有17%为碳酸钙，另有8%为混合物。此外陆龟属（Testudo）和象龟属（Geochelone）又比其他龟类容易罹患结石。总的来说，兽医临床专业角度给出的结石主要诱因，还是脱水引起水分重吸收造成的

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